แบบสิ่งเร้า

แบบสิ่งเร้า หรือ แบบความรู้สึก (อังกฤษ: Stimulus modality, sensory modality) เป็นลักษณะอย่างหนึ่งของสิ่งเร้า หรือเป็นสิ่งที่เรารับรู้เนื่องจากสิ่งเร้า ยกตัวอย่างเช่น เราจะรู้สึกร้อนหรือเย็นหลังจากมีการเร้าตัวรับอุณหภูมิของระบบรับความรู้สึกทางกาย เช่น ด้วยวัตถุที่ร้อน แบบสิ่งเร้าบางอย่างรวมทั้งแสง เสียง อุณหภูมิ รสชาติ แรงดัน กลิ่น และสัมผัส ประเภทและตำแหน่งของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่ทำงานเนื่องจากสิ่งเร้า จะเป็นตัวกำหนดการเข้ารหัสความรู้สึก แบบความรู้สึกต่าง ๆ อาจทำงานร่วมกันเพื่อเพิ่มความชัดเจนของสิ่งเร้าเมื่อจำเป็น

การรับรู้สิ่งเร้าหลายแบบ

 

สมองส่วน Superior colliculus ที่สามารถรับรู้ทางตา ทางหู และทางกาย ส่วนที่คาบเกี่ยวกันช่วยให้สามารถรับรู้จากประสาทสัมผัสหลายทาง

การรับรู้สิ่งเร้าหลายแบบ (Multimodal perception) เป็นสมรรถภาพของระบบประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่รวมเอาข้อมูลจากระบบรับความรู้สึกต่าง ๆ ซึ่งอาจเพื่อให้สามารถตรวจจับหรือระบุสิ่งเร้าเฉพาะหนึ่ง ๆ ได้ดีขึ้น โดยเฉพาะในกรณีที่ความรู้สึกอย่างเดียว จะทำให้รับรู้ได้คลุมเครือหรือไม่สมบูรณ์

การรวมแบบความรู้สึกจะเกิดเมื่อเซลล์ประสาทที่รับสิ่งเร้าได้หลายแบบ (multimodal neuron) เช่นใน superior colliculus ได้รับข้อมูลแบบต่าง ๆ การตอบสนองของเซลล์ประสาทที่รับสิ่งเร้าได้หลายแบบพบว่า มีผลเปลี่ยนพฤติกรรม เช่นสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้แม่นยำขึ้น การรับรู้สิ่งเร้าได้หลายแบบไม่ได้จำกัดอยู่ที่สมองส่วนเดียว

การอ่านริมฝีปาก

การอ่านริมฝีปากต้องอาศัยแบบความรู้สึกหลายอย่างสำหรับมนุษย์ โดยการสังเกตการเคลื่อนไหวของริมฝีปากและใบหน้า ก็จะฝึกอ่านริมฝีปากได้ การอ่านริมฝีปากแม้ไม่ได้ยินเสียงจะเริ่มการทำงานของเปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และเมื่อได้ยินเสียงด้วย การเคลื่อนไหวของริมฝีปากที่เข้ากับเสียงหรือไม่เข้ากับเสียง ก็จะทำให้สมองซีกซ้ายส่วน temporal sulcus ทำงานมากขึ้น

ปรากฏการณ์รวมความรู้สึก

การรับรู้ความรู้สึกรวมหลายแบบ อาจเกิดเมื่อสิ่งเร้าแบบเดียวไม่สามารถทำให้เกิดการตอบสนอง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การรวมความรู้สึกจะเกิดก็เมื่อสมองตรวจจับสัญญาณทางประสาทหลายอย่างที่มีกำลังน้อย แล้วรวมเข้าด้วยกันเพื่อสร้างการรับรู้ที่รวมข้อมูลหลายแบบ การรวมสัญญาณจะเป็นไปได้ก็เมื่อสิ่งเร้ามากระทบประสาทสัมผัสพร้อม ๆ กัน แต่จะน้อยลงหรือไม่มี ถ้าข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ ไม่ได้เกิดพร้อม ๆ กัน

Polymodality

Polymodality หมายถึงสมรรถภาพของตัวรับความรู้สึกตัวเดียวในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ เช่น ปลายประสาทอิสระ ซึ่งสามารถตอบสนองต่ออุณหภูมิ แรงกล (สัมผัส แรงดัน แรงยืด) หรือความเจ็บปวด (โนซิเซ็ปชัน)

แสง

 

แผนภาพตามนุษย์

รายละเอียด

รูปแบบสิ่งเร้าสำหรับการเห็นก็คือแสง ตามนุษย์สามารถเห็นสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าในพิสัยจำกัด คือระหว่างความยาวคลื่น 380-760 นาโนเมตร การตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory) โดยเฉพาะ ๆ ในเปลือกสมองส่วนการเห็น จะช่วยโฟกัสการเห็นที่จุดหนึ่ง ๆ ที่ควรมองแทนที่จะกวาดมองทัศนียภาพทั้งหมด

การรับรู้

เพื่อจะรับรู้สิ่งเร้า ตาจะต้องหักเหแสงให้ตกลงที่จอตา โดยอาศัยการทำงานร่วมกันของกระจกตา แก้วตา (เลนส์ตา) และรูม่านตา การถ่ายโอนแสงเป็นกระแสประสาทจะเกิดที่เซลล์รับแสงในจอตา ซึ่งตอนที่ไม่ได้รับแสง วิตามินเอจะเข้ายึดกับโมเลกุลอีกโมเลกุลหนึ่งแล้วกลายเป็นโปรตีน คือเป็นโครงสร้างโมเลกุลคู่ที่เรียกว่า photopigment (สารรงควัตถุไวแสง)

เมื่ออนุภาคของแสงวิ่งชนเซลล์รับแสงของตา โมเลกุลคู่นี่จะแยกออกแล้วก่อลูกโซ่ปฏิกิริยาเคมี เริ่มด้วยเซลล์รับแสงที่ส่งกระแสประสาทหรือศักยะงานไปยังเซลล์ประสาทที่เรียกว่า Retinal bipolar cell ในที่สุดก็จะมีกระแสประสาทส่งไปที่ ganglion cell แล้วต่อจากนั้นไปยังสมอง

การปรับตัว

ตาสามารถตรวจจับสิ่งเร้าทางตาเมื่อโฟตอนเป็นเหตุให้โมเลกุล photopigment โดยเฉพาะ rhodopsin สลายตัว Rhodopsin ซึ่งปกติเป็นสีชมพู จะซีดลงในกระบวนการนี้ ถ้าแสงจ้ามาก photopigment จะสลายตัวเร็วกว่าที่จะสามารถสร้างใหม่ เมื่อ photopigment สร้างใหม่ได้น้อย ตาก็จะไม่ไวแสง เช่น ถ้าเข้าไปในห้องมืดจากที่สว่าง ก็จะต้องใช้เวลาสักระยะเพื่อสร้าง rhodopsin จำนวนพอสมควรขึ้นมาใหม่ ซึ่งเมื่อถึงจุดนี้ photopigment ที่ยังไม่ซีดก็จะมีมากขึ้นเพื่อรับโฟตอนของแสง เพราะอัตราการสร้างใหม่สูงกว่าอัตราการซีดลง นี่เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การปรับตัวของตา (eye adaptation)

สิ่งเร้าที่มีสี

ข้อมูลเพิ่มเติม: เซลล์รูปกรวย, การเห็นเป็นสี, และ วิวัฒนาการของการเห็นภาพสีในไพรเมต

แสงในพิสัยที่มนุษย์มองเห็นได้มีความยาวคลื่นต่าง ๆ ระหว่าง 380-760 นาโนเมตร [nm] เรามองเห็นได้ก็เพราะมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่จอตา โดยเซลล์แต่ละประเภทมี photopigment ของตนต่างหาก ๆ เซลล์สามารถรับแสงได้ดีสุดที่ความยาวคลื่นซึ่งเฉพาะเจาะจง ๆ คือ 420, 530 และ 560 nm หรืออย่างคร่าว ๆ สีน้ำเงิน สีเขียว และสีแดง สมองสามารถแยกแยะความยาวคลื่นและสีในขอบเขตการเห็นโดยจับว่า เซลล์รูปกรวยประเภทไหนทำงาน ลักษณะทางกายภาพต่าง ๆ ของสี ๆ หนึ่งจะรวมความยาวคลื่น ความเข้ม และสเปรกตัมที่จำกัด ในขณะที่ลักษณะทางการรับรู้ต่าง ๆ จะรวมสีสัน (hue) ความสว่าง และความอิ่มตัวของสี (saturation)

ไพรเมตสามารถแยกแยะสีได้มากที่สุดในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ นพ. โทมัส ยัง ได้เสนอทฤษฎีการเห็นเป็น 3 สี (Trichromatic theory) ในปี พ.ศ. 2345 ตามหมอ ระบบการเห็นของมนุษย์สามารถสร้างสีอะไรก็ได้ที่เห็น ผ่านการประมวลข้อมูลจากเซลล์รูปกรวยทั้งสาม ซึ่งอาศัยว่าเซลล์แต่ละประเภท ๆ ได้ตรวจจับสีอะไรแค่ไหน

สิ่งเร้าทางตาที่น้อยกว่าจะมองเห็น (Subliminal visual stimuli)

 

(บน) แสงไม่รวมที่จุดเดียวบนจอตาเพราะสายตาสั้น (ล่าง) หลังจากใช้แว่นช่วยให้หักเหแสงได้ลงตัว

งานศึกษาบางงานแสดงว่า สิ่งเร้าทางตาที่ไม่พอจะมองเห็นก็ยังสามารถมีอิทธิพลต่อความรู้สึกได้ งานศึกษาปี 2535 ให้ผู้ร่วมการทดลองดูชุดภาพแสดงบุคคลที่กำลังทำกิจวัตรตามปกติในชีวิตประจำวัน (เช่น เดินไปที่รถ นั่งอยู่ในร้านอาหาร) แต่ก่อนจะแสดงภาพกิจวัตร จะแสดงภาพที่เร้าอารมณ์เชิงบวก (เช่น เจ้าบ่าวเจ้าสาว เด็กที่มีตุ๊กตามิกกี้ เมาส์) หรืออารมณ์เชิงลบ (เช่น ถังใส่งู ใบหน้าถูกไฟไหม้) เป็นเวลา 13 มิลลิวินาที โดยที่ผู้ร่วมการทดลองเห็นเป็นเพียงไฟแค่แว็บเดียว และไม่ได้บอกผู้ร่วมการทดลองถึงรูปที่มองไม่เห็นนี้ เมื่อถามต่อมา ผู้ร่วมการทดลองมีโอกาสบอกว่า คนที่อยู่ในภาพมีบุคลิกภาพดีถ้าภาพมาตามหลังรูปซึ่งมองไม่เห็นและสร้างอารมณ์เชิงบวก และคนที่อยู่ในภาพมีบุคลิกภาพไม่ดีถ้าภาพมาตามหลังรูปที่มองไม่เห็นและสร้างอารมณ์เชิงลบ

การทดสอบ

การทดสอบที่สามัญเพื่อตรวจสุขภาพสายตารวมทั้งการตรวจความชัด (visual acuity) การตรวจการหักเหแสง การตรวจลานสายตา และการตรวจการเห็นสี การตรวจความชัดเป็นการตรวจสายตาซึ่งสามัญที่สุด และใช้วัดสมรรถภาพการเห็นรายละเอียดที่ระยะใกล้ไกลต่าง ๆ และปกติจะทำโดยให้อ่านตัวอักษรหรือระบุสัญลักษณ์เมื่อปิดตาข้างหนึ่ง

การตรวจการหักเหแสงก็เพื่อดูว่าจำเป็นต้องใช้แว่นตาหรือไม่ การตรวจจะบอกได้ว่า บุคคลนั้น ๆ สายตาสั้นหรือยาวหรือไม่ ซึ่งเป็นภาวะที่แสงเข้าไปในตาแต่ไม่รวมลงที่จุดเดียวในจอตา ภาวะการหักเหแสงไม่ลงตัวทั้งสอง จะต้องใช้เลนส์ปรับแสงเพื่อช่วยให้เห็นชัดขึ้น

ส่วนการตรวจลานสายตาจะช่วยระบุส่วนที่มองไม่เห็นรอบ ๆ สายตา สำหรับสายตาปกติโดยใช้ตาทั้งสอง บุคคลจะสามารถรับรู้ถึงวัตถุที่อยู่ในเขตการเห็นทางซ้ายและทางขวาเป็นบางส่วน โดยส่วนที่อยู่ตรงกลางจะเห็นละเอียดที่สุด

การตรวจการเห็นสีจะวัดสมรรถภาพในการแยกแยะสี เพื่อวินิจฉัยว่าตาบอดสีหรือไม่ และเพื่อตรวจคัดเลือกในงานบางประเภทถ้าการแยกแยะสีได้สำคัญ ตัวอย่างรวมทั้งงานทางทหารและตำรวจ

เสียง

 

แผนภาพแสดงหูของมนุษย์

รายละเอียด

สิ่งเร้าของการได้ยินก็คือเสียง ซึ่งเกิดจากความดันที่เปลี่ยนไปในอากาศ ในช่วงที่วัตถุหนึ่ง ๆ สั่น มันจะบีบอัดโมเลกุลอากาศรอบ ๆ เมื่อมันเคลื่อนไปที่จุดหนึ่ง และจะปล่อยขยายโมเลกุลรอบ ๆ เมื่อมันเคลื่อนออกจากจุดนั้น คาบของคลื่นเสียงจะวัดเป็นเฮิรตซ์ โดยเฉลี่ยแล้ว มนุษย์จะได้ยินเสียงสูงต่ำที่เป็นคาบหรือคล้าย ๆ กับเป็นคาบ ในพิสัยระหว่าง 30-20,000 เฮิรตซ์

การรับรู้

แรงสั่นในอากาศจะกระตุ้นแก้วหู ซึ่งรับแรงสั่นเพื่อส่งต่อไปยังเซลล์รับเสียงคือเซลล์ขน กระดูกหูซึ่งเชื่อมต่อจากแก้วหูจะส่งแรงสั่นต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) ที่เต็มไปด้วยน้ำ โดยกระดูกโกลนซึ่งเป็นส่วนท้ายของกระดูกหูจะส่งแรงดันไปที่ช่องรูปไข่ที่คอเคลีย ซึ่งเป็นช่องที่อำนวยให้แรงสั่นดำเนินต่อไปในน้ำภายในคอเคลีย ไปยังอวัยวะรับเสียงที่อยู่ภายใน

 

เส้นชั้นความดังเสียงเท่า (equal-loudness contours) ของ ISO โดยความถี่มีหน่วยเป็นเฮิรตซ์ - เป็นเส้นชั้นแสดงความถี่สัมพันธ์กับความดังของเสียงที่มนุษย์รู้สึกว่าดังเท่ากัน โดยเส้นที่ 0 phon (threshold) จะเป็นเส้นแสดงขีดเริ่มเปลี่ยนมาตรฐานของการได้ยินในมนุษย์

ลักษณะต่าง ๆ ของเสียง

มีลักษณะต่าง ๆ หลายอย่างเกี่ยวกับเสียงที่ได้ยิน รวมทั้งความดัง ระดับเสียง (ความสูงต่ำ) และ timbre หูมนุษย์สามารถตรวจจับความต่างระดับเสียง ด้วยเซลล์ขนที่เคลื่อนไหวเมื่อได้ยินซึ่งอยู่บนเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) เสียงความถี่สูงจะเร้าเซลล์ขนที่ฐาน (ส่วนนอกสุด) ของเยื่อกันหูชั้นใน ในขณะที่เสียงความถี่กลางจะทำเซลล์ขนที่อยู่ตรงกลางเยื่อให้สั่น สำหรับความถี่เสียงที่ต่ำกว่า 200 เฮิรตซ์ ปลายของเยื่อกั้นหูชั้นในจะสั่นที่ความถี่เดียวกันกับคลื่นเสียง โดยนิวรอนก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราความถี่เดียวกันกับแรงสั่นด้วย สมองสามารถกำหนดอัตราการส่งสัญญาณ จึงสามารถรับรู้เสียงความถี่ต่ำได้

เสียงที่ดังจะเร้าเซลล์ขนจำนวนมากกว่า และแอกซอนที่อยู่ใน cochlear nerve (เส้นประสาทหู) ก็จะส่งสัญญาณในอัตราที่สูงขึ้น แต่เพราะอัตราการส่งสัญญาณก็ใช้บอกความสูงต่ำของเสียงที่มีความถี่ต่ำด้วย สมองจึงต้องเข้ารหัสความดังของเสียงความถี่ต่ำโดยอีกวิธีหนึ่ง จำนวนเซลล์ขนที่ส่งสัญญาณเพราะเสียงเชื่อว่า เป็นตัวบอกความดังของเสียงความถี่ต่ำ

นอกจากระดับเสียงและความดัง ลักษณะที่ทำให้เสียงแตกต่างอีกอย่างก็คือ timbre ซึ่งเป็นคุณสมบัติที่ทำให้ได้ยินความต่างระหว่างการเล่นเครื่องดนตรีสองอย่างในความถี่และความดังที่เท่ากัน เพราะเสียงที่ซับซ้อนจะเร้าและงอเยื่อกั้นหูชั้นในส่วนต่าง ๆ พร้อม ๆ กัน เราจึงสามารถได้ยิน timbre ที่ต่างกัน เพราะเสียงจากเครื่องดนตรีสองอย่างที่ความถี่และความดังเดียวกันจะทำให้เยื่อสั่นไม่เหมือนกัน

เสียงและทารกในครรภ์

งานศึกษาจำนวนหนึ่งได้แสดงว่า ทารกในครรภ์สามารถตอบสนองต่อเสียงที่เป็นสิ่งเร้าจากโลกภายนอก ในการทดลอง 214 ครั้งที่ทำกับหญิงมีครรภ์ 7 คน การเคลื่อนไหวเพิ่มขึ้นที่สม่ำเสมอของทารกจะเกิดขึ้นภายในนาทีแรกหลังจากทำเสียงตรงท้องของมารดาที่ความถี่ 120 เฮิรตซ์

การตรวจ

 

Audiometer วินเทจรุ่น Tetra-Tone Model EB-46 พ.ศ. 2518

การตรวจการได้ยินจะทำเพื่อให้แน่ใจว่าหูทำงานได้ดีที่สุด และเพื่อสังเกตดูว่า สิ่งเร้าคือเสียงจะกระทบที่แก้วหูแล้วส่งไปยังสมองตามสมควรหรือไม่ คนไข้จะต้องส่งเสียตอบเมื่อทดสอบการได้ยินคำพูดหรือเสียงสูงต่ำ มีการตรวจการได้ยินต่าง ๆ รวมทั้ง whispered speech test (การทดสอบด้วยคำกระซิบ), pure tone audiometry (การทดสอบด้วยเสียงสูงต่ำ), การทดสอบด้วยส้อมเสียง (tuning fork test), การตรวจการได้ยินคำพูดหรือการเข้าใจคำพูด, การตรวจการปล่อยเสียงจากหู (OAE) และการตรวจการตอบสนองของก้านสมองต่อเสียง (ABE)

ในการทดสอบด้วยคำกระซิบ แพทย์จะให้คนไข้อุดหูข้างหนึ่งด้วยนิ้ว ผู้ตรวจก็จะไปอยู่ด้านหลังของคนไข้ห่าง 1-2 ฟุต แล้วกล่าวคำเป็นชุด ๆ โดยกระซิบค่อย ๆ แล้วให้คนไข้พูดซ้ำคำที่ได้ยิน ถ้าคนไข้ไม่สามารถแยกคำต่าง ๆ ผู้ตรวจก็จะกล่าวดังขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งคนไข้สามารถเข้าใจคำที่พูด แล้วก็จะตรวจหูอีกข้างหนึ่ง

ในการทดสอบเสียงสูงต่ำ (pure tone audiometry) แพทย์จะใช้อุปกรณ์ที่เรียกว่า audiometer เพื่อเล่นเสียงต่าง ๆ ผ่านหูฟัง โดยให้คนไข้คอยฟังเสียงสูงต่ำที่ดังต่าง ๆ กัน แล้วให้คนไข้ส่งสัญญาณเมื่อไม่สามารถได้ยินเสียงที่เล่น แพทย์จะตรวจหูแต่ละข้างต่างหาก ๆ

 

ส้อมเสียง

ในการทดสอบด้วยส้อมเสี้ยง แพทย์จะทำให้ส้อมสั่นเพื่อส่งเสียง แล้วย้ายส้อมไปรอบ ๆ คนไข้เพื่อตรวจว่าได้ยินเสียงหรือไม่ บางครั้ง คนไข้จะมีปัญหาได้ยินเสียงเป็นบางที่เช่นข้างหลังหู

ส่วนการตรวจโดยการพูดหรือโดยคำ จะวัดว่าคนไข้สามารถได้ยินการสนทนาในชีวิตประจำวันได้ดีแค่ไหน แพทย์จะให้คนไข้กล่าวซ้ำสิ่งที่พูดโดยสิ่งที่พูดจะดังต่าง ๆ กัน spondee threshold test เป็นการทดสอบคล้าย ๆ กันที่วัดการได้ยินเสียงที่เล่น โดยคนไข้จะกล่าวซ้ำรายการคำที่มีสองพยางค์

การตรวจการปล่อยเสียงจากหู (OAE) และการตรวจการตอบสนองของก้านสมองต่อเสียง (ABE) จะวัดการตอบสนองของสมองต่อเสียง โดย OAE อาจใชัวัดการได้ยินเสียงของทารกเกิดใหม่ด้วยการส่งเสียงเข้าหูด้วยเครื่องตรวจ และไมโครโฟนที่ใส่เข้าในช่องหู ก็จะตรวจจับการตอบสนองของหูชั้นในต่อสิ่งเร้าคือเสียง ส่วน ABR หรือเรียกอีกอย่างว่าการทดสอบ brainstem auditory evoked response (BAER) หรือ auditory brainstem evoked potential (ABEP) จะวัดการตอบสนองของสมองต่อเสียงกริ๊ก ๆ ที่ส่งผ่านหูฟัง โดยอิเล็กโทรดซึ่งติดที่หนังศีรษะและติ่งหู จะบันทึกของมูลแล้วแสดงเป็นกราฟการตอบสนอง

รสชาติ

 

ตุ่มรับรส

รายละเอียด

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สิ่งเร้าคือรสชาติจะรับรู้อาศัยเซลล์รับความรู้สึกที่ไม่มีแอกซอนซึ่งอยู่ในตุ่มรับรส (taste bud) ที่ลิ้นและคอหอยเป็นต้น เซลล์รับรสจะกระจายข้อมูลไปยังเซลล์ประสาทต่าง ๆ ซึ่งก็จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับรสชาติหนึ่ง ๆ ไปยังนิวเคลียสประสาทเดียว คือ nucleus of the solitary tract ในเมดัลลา (medulla) ระบบการตรวจจับฟีโรโมนก็มีส่วนในการรับรสด้วย แต่เป็นระบบที่ต่างจากการรับรส โดยมีโครงสร้างเหมือนกับระบบการได้กลิ่น

ในแมลงวันทองและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในแมลงวันทองและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์รับรสอาจจัดเป็นแบบรับรสที่ชอบ (หวาน เค็ม และอุมะมิในมนุษย์) และไม่ชอบ (เปรี้ยว ขมในมนุษย์) เซลล์รับรสบนลิ้นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและบนอวัยวะที่เรียกว่า กลีบปาก (labellum) ของแมลงวัน มีจำนวนคล้ายคลึงกัน และทั้งสองต่างก็มีเซลล์รับรสที่ไม่ชอบเป็นจำนวนมากกว่า

การรับรู้

การรับรู้รสชาติ (flavor perception) จะต้องอาศัยข้อมูลจากใยประสาทนำเข้าของระบบรับรส (gustatory) ระบบรับกลิ่น (olfactory) และระบบรับความรู้สึกทางกาย (somatosensory) เพราะการรับรสต้องรวมความรู้สึกหลายอย่างเข้าด้วยกัน แม้เราจะเกิดการรับรู้รสที่เป็นหนึ่งเดียว แต่ก็ยังสามารถรู้ลักษณะเฉพาะต่าง ๆ ที่มีบทบาทต่อความรู้สึกหนึ่งเดียวนั้น โดยเฉพาะเมื่อใส่ใจไปที่ลักษณะโดยเฉพาะ ๆ จากประสาทสัมผัส

การรวมรสกับกลิ่น

ส่วนสมองที่รับข้อมูลเกี่ยวกับรสชาติและกลิ่น จะอยู่ที่เขตรับรู้ประสาทสัมผัสได้หลายแบบในระบบลิมบิกและเปลือกสมองรอบ ๆ ระบบลิมบิก โดยการรวมรสและกลิ่นจะเกิดตั้งแต่กระบวนการแปลผลต้น ๆ ปัจจัยต่าง ๆ เช่น ผลทางสรีรภาพของสิ่งเร้า จะมีผลต่อการรับรู้โดยอาศัยประสบการณ์ชีวิต เพราะสมองส่วนลิมบิกและรอบ ๆ มีกิจหลักในการเรียนรู้และการแปลผลทางอารมณ์ นอกจากนั้น การรับรสแทบทุกครั้งยังรวมเอาข้อมูลความรู้สึกทางกายในปาก บวกกับกลิ่นจากด้านหลังของโพรงจมูกด้วย

รสอร่อย

ความรู้สึกเกี่ยวกับรสมาจากการเร้าทั้งระบบรับความรู้สึกทางกายและระบบรับกลิ่น ดังนั้น ความรู้สึกอร่อยที่ได้จากการดื่มกินจะได้อิทธิพลจาก

1. ลักษณะต่าง ๆ ที่กระทบกับประสาทสัมผัส เช่น รสชาติ
2. ประสบการณ์ เช่น การเคยได้รับรส-กลิ่นเช่นนี้มาก่อน
3. ภาวะภายในอื่น ๆ (internal state)
4. บริบททางประชาน เช่นการรู้ยี่ห้อของอาหารเครื่องดื่มที่ได้

 

เซลล์ประสาทรับความรู้สึก 4 อย่างพร้อมกับตัวรับความรู้สึกที่คู่กัน ปลายประสาทรับร้อนเป็นปลายประสาทอิสระที่แสดงเป็นแบบ A

อุณหภูมิ

รายละเอียด

ความรู้สึกหรืออาการร้อนเย็นเป็นเรื่องเกี่ยวกับอุณหภูมิสปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะรู้สึกร้อนเย็นต่าง ๆ กัน

การรับรู้

ระบบรับความรู้สึกทางกายที่ผิวหนังจะเป็นส่วนตรวจจับความเปลี่ยนแปลงทางอุณหภูมิ ซึ่งจะเริ่มเมื่อสิ่งเร้าที่ถึงอุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ เร้าใยประสาทรับอุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ ที่ผิวหนัง ซึ่งทำให้มันเปลี่ยนอัตราการส่งศักยะงานไปสู่ระบบประสาทกลาง ให้สังเกตว่า ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังสม่ำเสมอ ก็จะมีปลายประสาทรับเย็นและรับร้อนบางส่วนที่ส่งศักยะงานในอัตราที่สม่ำเสมอ

ใยประสาทรับอุณหภูมิ

ข้อมูลเพิ่มเติม: ปลายประสาทรับร้อน

ใยประสาทรับร้อนและรับเย็นมีโครงสร้างและหน้าที่ต่างจากใยประสาทรับความรู้สึกอื่น ๆ และเป็นใยประสาทที่อยู่ใต้ผิวหนัง ปลายของใยประสาทจะไม่แตกสาขาไปยังอวัยวะอื่น ๆ ในร่างกาย แต่จะรวมสร้างจุดไวอุณหภูมิที่จุด ๆ หนึ่งต่างจากใยประสาทที่อยู่รอบ ๆ จุดไวอุณหภูมิจะมีขนาดค่อนข้างเล็ก ปากจะมีจุดไวความรู้สึกร้อนเย็นหนาแน่นถึง 20 จุดต่อ ซม² นิ้วมี 4 จุด/ซม² และลำตัวมี 1 จุด/ซม² ร่างกายโดยทั่วไปจะมีปลายประสาทรับเย็นเป็น 5 เท่าของปลายประสายรับร้อน

แรงดัน

ข้อมูลเพิ่มเติม: ระบบความรู้สึกทางกาย และ ตัวรับแรงกล

 

ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัสที่ผิวหนัง

รายละเอียด

การรับรู้สัมผัส ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถรู้สึกถึงโลกรอบ ๆ ตัว การรับรู้อาจเป็นแบบอยู่เฉย ๆ คือสิ่งแวดล้อมจะเป็นสิ่งเร้า และสิ่งมีชีวิตก็เพียงรับรู้สิ่งที่มาสัมผัส แต่เพื่อจะเข้าใจสิ่งเร้าได้ดีขึ้น สิ่งมีชีวิตอาจต้องตรวจสอบสิ่งเร้านั้นมากขึ้นอย่างแอคทีฟ คือแตะวัตถุด้วยมือหรือด้วยส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย (ที่เรียกว่า haptic perception) ซึ่งจะให้ข้อมูลว่าถูกอะไรอยู่ ข้อมูลเกี่ยวกับขนาด รูปร่าง น้ำหนัก อุณหภูมิ และวัสดุ

ข้อมูลทางสัมผัสสามารถเป็นแบบถูกต้องโดยตรง หรือว่ารู้สึกผ่านอุปกรณ์โดยอ้อม สัญญาณแบบโดยตรงและโดยอ้อมที่ส่งไปยังสมองจะต่างกัน แต่ทั้งสองต่างก็ให้ข้อมูลเกี่ยวกับความหยาบละเอียด ความแข็งอ่อน และความลื่นเหนียว การใช้เครื่องมือจะทำรู้สึกแรงสั่นที่อุปกรณ์ ไม่ใช่ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมโดยตรง

ระบบรับความรู้สึกทางกายจะให้ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าที่ผิวหนัง (รวมทั้งแรงดัน แรงสั่น และอุณหภูมิ) ตำแหน่งของแขนขา (kinaesthetic) และอากัปกิริยา ความไวสัมผัสและขีดเริ่มเปลี่ยนการรู้สิ่งเร้าจะต่างกันทั้งในระหว่างบุคคลต่าง ๆ และในบุคคลคนเดียวกันในช่วงชีวิต และตัวบุคคลก็จะไวสัมผัสต่างกันระหว่างมือซ้ายและขวา ซึ่งอาจเป็นเพราะความด้านที่ผิวหนังของมือที่ถนัด ซึ่งกั้นสิ่งเร้าจากตัวรับความรู้สึก หรืออาจเป็นเพราะความแตกต่างของการทำงานหรือสมรรถภาพระหว่างสมองซีกซ้ายขวา

งานศึกษาได้แสดงแล้วว่า เด็กหูหนวกจะไวสัมผัสกว่าเด็กที่ได้ยินเป็นปกติ และเด็กหญิงจะไวสัมผัสกว่าเด็กชาย

ข้อมูลสัมผัสมักใช้แก้ความคลุมเครือของความรู้สึก ยกตัวอย่างเช่น แม้ผิววัสดุอาจจะดูหยาบ แต่จะรู้ได้ก็ต่อเมื่อจับ ถ้าข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ เข้ากัน ก็จะหมดความคลุมเครือ

ความรู้สึกทางกาย

ความรู้สึกทางกาย เมื่อเทียบกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ จะต้องส่งไปยังสมองเป็นระยะทางไกล โดยเริ่มจากตัวรับแรงกลที่ผิวหนัง ซึ่งตรวจจับสิ่งเร้าที่เป็นรูปธรรม แรงดันที่ตัวรับแรงกลได้รับ อาจจะรู้สึกเป็นสัมผัส ความไม่สบาย หรือความเจ็บปวด

ตัวรับแรงกลจะอยู่ที่ผิวหนังซึ่งหล่อเลี้ยงด้วยเลือดเป็นอย่างดี และจะมีที่ผิวหนังทั้งเกลี้ยงและมีขน ตัวรับแรงแต่ละอย่างจะไวสิ่งเร้าในระดับต่าง ๆ กัน และจะส่งศักยะงานต่อเมื่อได้รับพลังงานที่ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนของตน ๆแอกซอนของตัวรับความรู้สึกแต่ละตัว ๆ เหล่านี้ จะรวมกันเป็นเส้นประสาท ซึ่งส่งสัญญาณผ่านไขสันหลังไปยังระบบรับความรู้สึกทางกายในสมอง

ตัวรับแรงกล

ข้อมูลเพิ่มเติม: ตัวรับแรงกล และ โนซิเซ็ปเตอร์

ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ) ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule

นอกจากนั้นแล้ว ยังมีตัวรับแรงกลที่ตรวจจับแรงกลในระดับที่อาจเป็นอันตรายต่อร่างกายโดยเฉพาะที่เรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ อีกด้วย

การตรวจสอบ

การทดสอบสามัญที่ใช้วัดความไวสัมผัสก็คือค่าขีดเริ่มเปลี่ยนของ Two-point discrimination ซึ่งเป็นระยะห่างน้อยที่สุดระหว่างสิ่งเร้าที่สองจุดโดยสามารถรู้สึกว่าเป็นสองจุด ไม่ใช่สิ่งเร้าจุดเดียวได้ ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายจะมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่าง ๆ กัน ส่วนที่ไวสุดคือนิ้วมือ ใบหน้า และนิ้วเท้าเป็นต้น เมื่อรู้สึกว่ามีสิ่งเร้าที่สองจุด นั่นหมายความว่าสมองได้รับกระแสประสาทต่างหาก ๆ จากจุดสองจุด ส่วนความไวที่ต่าง ๆ ในร่างกายมีเหตุจากการมีตัวรับความรู้สึกที่หนาแน่นต่างกัน

กลิ่น

การได้กลิ่น

วัตถุทุกอย่างมีโมเลกุลหลุดออกอยู่ตลอดเวลา ซึ่งสามารถลอยเข้าไปในจมูกหรือสูดเข้าไปเมื่อหายใจ ช่องจมูกด้านในจะมีเยื่อบุผิวรับกลิ่น (Olfactory epithelium) ที่มีเซลล์รับความรู้สึกซึ่งสามารถตรวจจับโมเลกุลซึ่งเล็กพอให้ได้กลิ่นได้ เป็นเซลล์ที่มีไซแนปส์กับเส้นประสาทรับกลิ่น (CN I) ซึ่งส่งข้อมูลไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในสมองเพื่อแปลผลในขั้นเบื้องต้น แล้วก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)

Head olfactory nerve - olfactory bulb en.png [[ไฟล์:Head olfactory nerve - olfactory bulb en.png|thumb|right|แผนภาพศีรษะมนุษย์ผ่าซ้ายขวา แสดงป่องรับกลิ่น (Olfactory bulb) ]]

กลิ่น

การได้กลิ่นเป็นปฏิกิริยาระหว่างเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) กับโมเลกุลสารเคมีคือกลิ่น โมเลกุลจะเริ่มการทำงานของเซลล์ได้ ก็ต่อเมื่อมีคุณสมบัติเฉพาะ ๆ บางอย่าง รวมทั้ง

1. ระเหยได้ (คือสามารถลอยไปในอากาศได้)
2. ขนาดเล็ก (น้อยกว่า 5.8 x 10^-22 กรัม)
3. ไม่ชอบน้ำ (hydrophobic)

ถึงกระนั้น มนุษย์ก็ไม่ได้กลิ่นโมเลกุลเล็ก ๆ ทุกอย่าง เช่น โมเลกุลของอากาศที่เราหายใจ สมรรถภาพการได้กลิ่นยังต่าง ๆ กันตามสถานการณ์ด้วย ยกตัวอย่างเช่น ขีดเริ่มเปลี่ยนของการได้กลิ่นอาจแปรไปเพราะโมเลกุลมีลูกโซ่คาร์บอนที่ยาวต่าง ๆ กัน โมลกุลที่มีลูกโซ่ยาวกว่าจะตรวจจับได้ง่ายกว่า และมีขีดเริ่มเปลี่ยนการได้กลิ่นที่น้อยกว่า นอกจากนั้น หญิงทั่วไปจะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการได้กลิ่นน้อยกว่าชาย ซึ่งจะปรากฏชัดยิ่งขึ้นในช่วงตกไข่ บางครั้ง เราอาจมีประสาทหลอนเกี่ยวกับกลิ่นได้ด้วย เช่นที่เรียกว่า phantosmia

ปฏิสัมพันธ์กับแบบความรู้สึกอื่น ๆ

การได้กลิ่นมีปฏิสัมพันธ์กับแบบความรู้สึกอื่น ๆ อย่างสำคัญ ที่มากที่สุดก็คือกับการลิ้มรส งานศึกษาได้แสดงว่า กลิ่นโดยเฉพาะอย่างหนึ่งร่วมกับรสโดยเฉพาะอย่างหนึ่งจะเพิ่มรสชาติ และการไม่ได้กลิ่นเดียวกันก็จะลดการได้รสชาตินั้น ๆ เช่นเดียวกัน การได้กลิ่นที่มีผลสามารถเกิดก่อนหรือระหว่างการได้รสชาติ การรับรู้สิ่งเร้าทั้งสองแบบจะสร้างความสัมพันธ์ของประสบการณ์ผ่านกระบวนการตอบสนองทางประสาทพร้อม ๆ กัน และสร้างความทรงจำเกี่ยวกับสิ่งเร้า ความสัมพันธ์เช่นนี้ก็เกิดขึ้นระหว่างสิ่งเร้าที่เป็นกลิ่นกับสัมผัสเมื่อกำลังกลืนด้วย ในแต่ละกรณี การได้สิ่งเร้าพร้อม ๆ กันจะเป็นเรื่องสำคัญ

การทดสอบ

การทดสอบทาง psychophysics ของการได้กลิ่นที่สามัญก็คือ triangle test การตรวจสอบเช่นนี้ จะให้ผู้รับการทดสอบดมกลิ่นสามอย่าง ในบรรดากลิ่นเหล่านี้ กลิ่น 2 กลิ่นจะเหมือนกันและกลิ่น ๆ หนึ่งจะต่างจากกลิ่นอื่น ๆ ผู้รับการทดสอบจะต้องเลือกว่ากลิ่นไหนไม่เหมือนกลิ่นอื่น ๆ เพื่อทดสอบความไวกลิ่น จะมีการเพิ่มกลิ่นที่ละน้อย ๆ เหมือนขั้นบันได จนกระทั่งผู้ร่วมการทดลองสามารถได้กลิ่นนั้น แล้วก็จะลดกลิ่นลงอีกจนกระทั่งผู้ร่วมการทดลองไม่ได้กลิ่น

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Small & Prescott 2005, Multisensory integration, pp. 345-346
2. Ivry, Richard (2009). Cognitive Neuroscience: The biology of the mind. New York: W.W. Norton and Company. p. 199. ISBN 978-0-393-92795-5.
3. Russell, J.P; Wolfe, S.L.; Hertz, P.E.; Starr, C.; Fenton, M. B.; Addy, H.; Denis, M.; Haffie, T.; Davey, K. (2010). Biology: Exploring the Diversity of Life, First Canadian Edition, Volume Three. Nelson Education. pp. 833–840. ISBN 0-17-650231-9.
4. Yarbrough, Cathy. "Brains response to visual stimuli helps us to focus on what we should see, rather than all there is to see". EurekAlert!. สืบค้นเมื่อ 2012-07-29.
5. Carlson, N. R.; และคณะ (2010). Psychology: The Science of Behaviour. Toronto, Ontario: Pearson Education Canada. ISBN 978-0-205-64524-4.
6. Krosnick, J. A.; Betz, A. L.; Jussim, L. J.; Lynn, A. R. (1992). "Subliminal Conditioning of Attitudes". Personality and Social Psychology Bulletin. 18 (2): 152–162. doi:10.1177/0146167292182006.
7. Healthwise Staff. "Vision Tests". WebMD. สืบค้นเมื่อ 2012-07-29.
8. Sontag, L. W. (1936). "Changes in the Rate of the Human Fetal Heart in Response to Vibratory Stimuli". Archives of Pediatrics & Adolescent Medicine. 51 (3): 583–589. doi:10.1001/archpedi.1936.01970150087006.
9. Forbes, H. S.; Forbes, H. B. (1927). "Fetal sense reaction: Hearing". Journal of Comparative Psychology. 7 (5): 353–355. doi:10.1037/h0071872.
10. Healthwise Staff. "Hearing Tests". WebMD. สืบค้นเมื่อ 2012-07-29.
11. Stocker, Reinhard F (2004-07-01). "Taste Perception: Drosophila - A Model of Good Taste" (PDF). Current Biology. 14 (14): R560–R561. doi:10.1016/j.cub.2004.07.011. PMID 15268874.
12. Purves et al 2008a, The Organization of the Taste System, pp. 381-383
13. Small & Prescott 2005, Abstract, 345
14. Small & Prescott 2005, Odor/Taste integration, pp. 346-348
15. SMALL, D. M.; BENDER, G.; VELDHUIZEN, M. G.; RUDENGA, K.; NACHTIGAL, D.; FELSTED, J. (2007-09-10). "The Role of the Human Orbitofrontal Cortex in Taste and Flavor Processing". Annals of the New York Academy of Sciences. 1121 (1): 136–151. doi:10.1196/annals.1401.002.
16. "Temperature modality".
17. Bodenheimer, F. S (1941-04). "Observations on Rodents in Herter's Temperature Gradient". Physiological Zoology. 14 (2): 186–192. JSTOR 30161738. Unknown parameter |subscription= ignored (help); Check date values in: |date= (help)
18. McGlone, Francis; Reilly, David (2009). "The cutaneous sensory system". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 34 (2): 148–159. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.08.004. Full Article PDF (831 KB) PDF
19. Reuter, E; Voelcker-Rehage, C; Vieluf, S; Godde, B (2012). "Touch perception throughout working life: Effects of age and expertise". Experimental Brain Research. 216 (2): 287–297. doi:10.1007/s00221-011-2931-5.CS1 maint: uses authors parameter (link)
20. Yoshioka, T; Bensmaïa, S; Craig, J; Hsiao, S (2007). "Texture perception through direct and indirect touch: An analysis of perceptual space for tactile textures in two modes of exploration". Somatosensory & Motor Research. 24 (1–2): 53–70. doi:10.1080/08990220701318163.CS1 maint: uses authors parameter (link)
21. Bergmann, Tiest W (2010). "Tactual perception of material properties". Vision Research. 50 (24): 2775–2782. doi:10.1016/j.visres.2010.10.005.
22. Angier, R (1912). "Tactual and kinæsthetic space". Psychological Bulletin. 9 (7): 255–257. doi:10.1037/h0073444.
23. Weinstein, S; Sersen, E (1961). "Tactual sensitivity as a function of handedness and laterality". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 54 (6): 665–669. doi:10.1037/h0044145.CS1 maint: uses authors parameter (link)
24. Chakravarty, A (1968). "Influence of tactual sensitivity on tactual localization, particularly of deaf children". Journal of General Psychology. 78 (2): 219–221. doi:10.1080/00221309.1968.9710435.
25. Lovelace, C (2000). "Feature binding across sense modalities: Visual and tactual interactions". Dissertation Abstracts International. Section B: The Sciences and Engineering, 61(4-B), 2251.CS1 maint: uses authors parameter (link)
26. Xiong S.; Goonetilleke R.; Jiang Z. (2011). "Pressure thresholds of the human foot: Measurement reliability and effects of stimulus characteristics". Ergonomics. 54 (3): 282–293. doi:10.1080/00140139.2011.552736.
27. Pawson, L; Pack, A; Checkosky, C; Bolanowski, S (2008). "Mesenteric and tactile pacinian corpuscles are anatomically and physiologically comparable". Somatosensory & Motor Research. 25 (3): 194–206. doi:10.1080/08990220802377571.CS1 maint: uses authors parameter (link)
28. Gardner & Johnson 2013b, p. 508
29. Gardner & Johnson 2013a, p. 480, 482
30. Huether et al 2014, Nociceptors, pp. 485-486
31. Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2009). Sensation and perception (2nd ed.). Sunderland: Sinauer Associates.CS1 maint: uses authors parameter (link)
32. Doty, R (2001). "Olfaction". Annual Review of Psychology. 52 (1): 423–452. doi:10.1146/annurev.psych.52.1.423.
33. Labbe, D; Gilbert, F; Martin, N (2008). "Impact of olfaction on taste, trigeminal, and texture perceptions". Chemosensory Perception. 1 (4): 217–226. doi:10.1007/s12078-008-9029-x.CS1 maint: uses authors parameter (link)

อ้างอิงอื่น ๆ

• Huether, Sue E; Rodway, George; DeFriez, Curtis (2014). "16 - Pain, Temperature Regulation, Sleep, and Sensory Function". ใน McCance, Kathryn L; Huether, Sue E; Brashers, Valentina L; Neal S, Rote. (บ.ก.). Pathophysiology: the biologic basis for disease in adults and children (7th ed.). Mosby. ISBN 978-0-323-08854-1.CS1 maint: uses authors parameter (link)
• Small, Dana M.; Prescott, John (2005). "Odor/taste integration and the perception of flavor". Experimental Brain Research. 166 (3–4): 345–357. doi:10.1007/s00221-005-2376-9.CS1 maint: ref=harv (link)

Neuroscience (2008)

• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.

Principles of Neural Science (2013)

• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: ref=harv (link)
• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Pain". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: ref=harv (link)