Superior colliculus

optic tectum หรือเรียกสั้น ๆ ได้ว่า tectum เป็นโครงสร้างคู่ที่เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โครงสร้างนี้มักจะเรียกกันว่า superior colliculus (ตัวย่อ SC) เป็นโครงสร้างที่มีลักษณะเป็นชั้น ๆ แม้ว่าจำนวนชั้นจะแตกต่างกันไปในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ ชั้นนอก ๆ มีหน้าที่เกี่ยวกับประสาทสัมผัส และรับข้อมูลมาจากทั้งตาและระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ ส่วนชั้นที่ลึก ๆ ลงไปมีหน้าที่เกี่ยวกับการสั่งการ (motor) มีความสามารถในการเริ่มการเคลื่อนไหวของตาและเริ่มการตอบสนองในระบบอื่น ๆ ส่วนชั้นในระหว่างกลางมีนิวรอนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับประสาทสัมผัสหลายทาง และเกี่ยวกับการสั่งการด้วย

Superior colliculus
สมองตัดผ่าน superior colliculus (ไม่มีป้าย) แสดงเส้นประสาท oculomotor
แผนผังแสดงการเชื่อมต่อหลัก ๆ ของเส้นประสาทตา (optic nerves) และลำเส้นใยประสาทตา (optic tracts) ส่วน Superior colliculus อยู่ใกล้ศูนย์กลาง
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	เทคตัม
ตัวระบุ
ภาษาละติน	Colliculus superior
MeSH	D013477
นิวโรเนมส์	473
นิวโรเล็กซ์ ID	birnlex_1040
TA98	A14.1.06.015
TA2	5912
TH	H3.11.03.3.01002
TE	Terminologia Embryologica {{{2}}}.html EE5.14.3.3.1.4.4 .{{{2}}}{{{3}}}
FMA	62403
ศัพท์กายวิภาคศาสตร์ของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

หน้าที่ทั่ว ๆ ไปของเทคตัมก็คือ ชี้ทางการตอบสนองทางพฤติกรรมไปยังตำแหน่งต่าง ๆ โดยมีกายเป็นศูนย์กลาง ชั้นแต่ละชั้นของเทตตัมมีแผนที่ภูมิลักษณ์ของโลกรอบตัวที่ใช้พิกัดแบบ retinotopy และการทำงานของนิวรอนจุดหนึ่งในแผนที่ทำให้เกิดการตอบสนองทางพฤติกรรมตรงตำแหน่งในปริภูมิที่สัมพันธ์กับจุดในแผนที่นั้น

ในไพรเมต งานศึกษาเรื่องของ SC โดยมากเป็นไปเกี่ยวกับการควบคุมการทอดสายตา. ข้อมูลทางตาที่มาจากจอตา หรือว่าสัญญาณสั่งการที่มาจากเปลือกสมอง สามารถเพิ่มระดับการทำงานของนิวรอนเป็นจุด ๆ ในแผนที่ ซึ่งถ้ามีกำลังพอ ก็จะก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade แต่ว่า แม้แต่ในไพรเมต SC ก็ยังมีหน้าที่เกี่ยวกับการหันศีรษะ การยื่นแขน และการเปลี่ยนจุดที่ใส่ใจ โดยที่ไม่เกิดการเคลื่อนไหวที่เห็นได้ ในสปีชีส์อื่น ๆ เทคตัมมีหน้าที่มากมายรวมทั้ง การหันตัวในหนูที่กำลังเดิน ในปลาที่กำลังว่ายน้ำ ในนกที่กำลังบิน, การฉกเหยื่อด้วยลิ้นในกบ และการฉกเหยื่อในงูเป็นต้น

ในสปีชีส์อื่น ๆ นอกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งปลาและนก เทคตัมเป็นส่วนที่ใหญ่ที่สุดในสมอง ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเฉพาะในไพรเมต การขยายเปลือกสมองในลำดับวิวัฒนาการ ลดสัดส่วนของ SC เทียบกับสมองทั้งหมดลง แต่ถึงกระนั้น SC ก็ยังมีบทบาทที่สำคัญอย่างยิ่งโดยเป็นศูนย์ประสานงานหลักในการเคลื่อนไหวตา

เนื่องจากเอกสารหนังสือใช้ศัพท์ที่แตกต่างกันสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ประเภทอื่น ๆ สำหรับโครงสร้างที่จริง ๆ แล้วเป็นอันเดียวกัน นี่เป็นปัญหาสำหรับบทความที่จะอธิบายให้ครอบคลุมสปีชีส์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ดูเหมือนว่า จะไม่มีวิธีอื่นที่จะอธิบายโดยไม่ก่อความรำคาญหรือความสับสนให้กับผู้อ่านบางท่าน บทความนี้จะใช้รูปแบบที่มีในเอกสารวิชาการต่าง ๆ คือใช้คำว่า superior colliculus เมื่อกล่าวถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และใช้คำว่า เทคตัม เมื่อกล่าวถึงสัตว์ประเภทอื่น

วิวัฒนาการและกายวิภาคเปรียบเทียบ

 

สมองของปลาค็อด สกุล Gadus โดยที่ optic tectum มีสี

optic tectum เป็นส่วนที่สำคัญที่สุดส่วนหนึ่งในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีอยู่ในสปีชีส์ต่าง ๆ ตั้งแต่แฮคฟิชจนถึงมนุษย์ มีลักษณะบางอย่างที่เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งการแบ่งเป็นชั้น ๆ และมีแอกซอนส่งเข้ามาเป็นจำนวนมากจากลำเส้นใยประสาทตามายังชั้นนอก ๆ และจากระบบรับความรู้สึกทางกายมายังชั้นต่าง ๆ ด้านใน

ส่วนลักษณะอื่น ๆ มีความต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ เช่นจำนวนชั้นทั้งหมด (ตั้งแต่ 3 ในวงศ์ปลาปอดแอฟริกา ไปจนถึง 15 ในปลาทอง) และประเภทต่าง ๆ ของเซลล์ (ตั้งแต่ 2 ประเภทในวงศ์ปลาปอดแอฟริกา จนถึง 27 ประเภทในนกกระจอกใหญ่) ในแฮคฟิช ปลาแลมป์เพรย์ทะเล และปลาฉลาม SC เป็นโครงสร้างที่เล็กเมื่อเทียบกับสมองส่วนอื่น ๆ แต่ในปลาที่มีก้านครีบ ที่มี infraclass เป็น "Teleostei" จะเป็นโครงสร้างที่ใหญ่ บางครั้งใหญ่ที่สุดในสมอง (ดูรูปสมองของปลาค็อดที่มีในบทความ) ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และโดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์ปีก จะเป็นส่วนที่ค่อนข้างใหญ่ แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นส่วนที่เล็กไปเมื่อเทียบกับเปลือกสมอง

ปลาแลมป์เพรย์ทะเล

มีการศึกษาปลาแลมป์เพรย์ทะเลกันอย่างกว้างขวางเพราะว่ามีสมองที่ค่อนข้างจะไม่ซับซ้อน ที่เชื่อกันว่า มีลักษณะหลายอย่างคล้ายกับโครงสร้างสมองของบรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลัง ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 สเต็น กริวล์เนอร์และคณะที่สถาบัน Karolinska ในเมืองสต็อกโฮล์ม ได้ใช้ปลานี้เป็นตัวแบบเพื่อที่จะศึกษาหลักการควบคุมการเคลื่อนไหวของสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเริ่มศึกษาตั้งแต่ไขสันหลังไปจนถึงสมอง

ในผลงานวิจัยที่เรียงออกมาเป็นชุด พวกเขาได้พบว่า วงจรประสาทภายในไขสันหลัง มีความสามารถพอที่จะสร้างสัญญาณสั่งการเคลื่อนไหวที่มีรูปแบบเป็นจังหวะ (rhythmic) ซึ่งเป็นฐานของการว่ายน้ำ มีการควบคุมวงจรเหล่านี้โดยเขตประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวในก้านสมองและสมองส่วนกลาง ซึ่งก็มีการควบคุมอีกทีหนึ่งโดยเขตสมองต่าง ๆ ที่มีระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไปรวมทั้ง basal ganglia และเทคตัม

ในงานศึกษาเทคตัมโดยใช้ปลาแลมป์เพรย์ทะเลที่พิมพ์ในปี ค.ศ. 2007 พวกเขาพบว่า การกระตุ้นเทคตัมด้วยไฟฟ้าสามารถก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวทางตา การงอตัวไปทางข้าง หรือการว่ายน้ำ และพบว่า ประเภท แอมพลิจูด และทิศทางของการเคลื่อนไหว มีความต่าง ๆ กันไป ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเทคตัมที่ได้รับการกระตุ้น หลักฐานนี้ ได้รับการพิจารณาว่า สอดคล้องกันความคิดว่า เทคตัมเป็นส่วนที่ก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวที่มีเป้าหมายในทั้งปลาแลมป์เพรย์ทะเลและในสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ

ค้างคาว

ค้างคาวจริง ๆ แล้วไม่ได้เป็นสัตว์ตาบอด แต่ว่า เป็นสัตว์ที่อาศัยเสียงสะท้อนมากกว่าการมองเห็นในการบินไปในอากาศและในการจับเหยื่อ คือ ค้างคาวรับข้อมูลเกี่ยวกับโลกที่แวดล้อมโดยส่งเสียงร้องแหลมสั้น ๆ แล้วฟังเสียงสะท้อนกลับ สมองของค้างคาวมีการวิวัฒนาการในระดับสูงเพื่อทำกิจนี้โดยเฉพาะ และการปรับตัวเพื่อกิจนี้บางส่วนเกิดขึ้นที่ SC ในค้างคาว เซลล์ที่รับข้อมูลจากจอตาเป็นชั้นบาง ๆ ใต้ผิวของ SC แต่มีส่วนที่ใหญ่กว้างขวางกว่าที่รับข้อมูลจากการได้ยิน และส่งแอกซอนไปยังเขตสั่งการ (motor area) ต่าง ๆ ที่สามารถให้เกิดการปรับทิศทางของหู หัว และร่างกาย เสียงสะท้อนที่มาจากทิศต่าง ๆ กันจะทำให้เกิดการตอบสนองในนิวรอนในตำแหน่งต่าง ๆ ในชั้นของ SC และการทำงานของส่วนต่าง ๆ ของ SC ก็มีอิทธิพลต่อเสียงร้อง ดังนั้น นี้อาจจะเป็นหลักฐานที่ดีในทฤษฎีว่า SC มีส่วนในพฤติกรรมที่นำด้วยเสียงในค้างคาว เหมือนกับที่มีส่วนในพฤติกรรมที่นำด้วยการเห็นในสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ

ค้างคาวมักจะจัดอยู่ในสองประเภท คือ อันดับย่อย Microchiroptera (ซึ่งมีมากที่สุด พบได้ทั่วโลก) และค้างคาวผลไม้ (พบได้ในเอเชีย แอฟริกา และออสเตรเลีย) แต่ค้างคาวผลไม้ไม่ได้กำหนดที่ตั้งวัตถุโดยเสียงสะท้อน แต่ใช้การเห็นเพื่อการนำทาง คือลานรับสัญญาณของนิวรอนใน SC เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ที่แม่นยำของเรตินา ซึ่งเหมือนกับที่พบในแมวและในไพรเมต

โครงสร้างและตำแหน่ง

SC ที่มีเป็นคู่อยู่ใต้ทาลามัส รอบ ๆ ต่อมไพเนียลในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ประกอบด้วยส่วนด้านบน (dorsum) ของสมองส่วนกลาง หลัง periaqueductal gray และอยู่เหนือและติดกับ inferior colliculus โดยที่เมื่อรวม inferior colliculus กับ SC แล้ว จะเรียกโดยรวม ๆ กันว่า corpora quadrigemina (มาจากภาษาละติน แปลว่า ร่างมีสี่ส่วน)

วงจรประสาท

 

ภาพวาดโดย ซานเตียโก รามอน อี กาฆัล เป็นนิวรอนหลายประเภทใน optic tectum ของนกกระจอก ย้อมสีแบบ Golgi

 

optic tectum ของไก่ที่ E7 ย้อมสี H&E แสดง generative zone (GZ), migrating zone (MZ) และชั้นนิวรอน L1. แถบแสดงขนาดที่อยู่ทางซ้ายด้านล่างมีความยาว 200 ไมโครเมตร ภาพจาก Caltharp et al., 2007.

โครงสร้างละเอียดของ optic tectum หรือ SC มีความต่าง ๆ กันในแต่ละสปีชีส์ แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ชั้นแรก ๆ ซึ่งรับข้อมูลจากระบบการมองเห็นและตอบสนองต่อข้อมูลทางตา จะมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนจากชั้นต่าง ๆ ด้านใน ซึ่งรับข้อมูลมากมายหลายแบบและส่งข้อมูลไปยังเขตสั่งการ (motor) มากมายหลายเขตในสมอง ความแตกต่างระหว่างสองโซนนี้ชัดเจนและมีเหมือนกันในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ จนกระทั่งว่า นักกายวิภาคบางพวกเสนอว่า ควรพิจารณาว่าเป็นโครงสร้างคนละส่วน

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นักกายวิภาคแบ่งโครงสร้างนี้ออกเป็น 7 ชั้น 3 ชั้นแรกเรียกว่าชั้นใต้ผิว (superficial)

• ชั้นที่ 1 (stratum zonale ตัวย่อ SZ) เป็นชั้นบาง ๆ ประกอบด้วยแอกซอนมีปลอกไมอีลินเล็ก ๆ พร้อมกับเซลล์ marginal และ horizontal
• ชั้นที่ 2 (stratum griseum superficiale หรือ superficial gray ตัวย่อ SGS) มีนิวรอนที่มีรูปร่างและขนาดหลายอย่าง
• ชั้นที่ 3 (stratum opticum หรือ optic layer) โดยหลักประกอบด้วยแอกซอนจากลำเส้นใยประสาทตา

2 ชั้นต่อมาเรียกว่า ชั้นกลาง (intermediate)

• ชั้น 4 (stratum griseum intermediale หรือ intermediate gray) เป็นชั้นหนาที่สุด และมีนิวรอนมากมายหลายขนาด บ่อยครั้งหนาเท่าชั้นอื่น ๆ ทั้งหมดรวมกัน มักจะแบ่งย่อยเป็นส่วน "บน" และส่วน "ล่าง"
• ชั้น 5 (stratum album intermediale หรือ intermediate white) โดยมากเป็นใยประสาทมาจากที่ต่าง ๆ

2 ชั้นสุดท้ายเป็นชั้นที่อยู่ลึกที่สุด (deep)

• ชั้น 6 (stratum griseum profundum หรือ deep gray) เป็นชั้นที่อัดรวมกันอย่างหลวม ๆ ของนิวรอนและแอกซอนมีปลอกไมอีลิน
• ชั้น 7 (stratum album profundum หรือ deep white) อยู่ด้านบนและติดกับ periaqueductal gray โดยมากเป็นใยประสาท

ชั้นใต้ผิวรับข้อมูลโดยหลักจากจอตา จากเขตสายตาต่าง ๆ ในเปลือกสมอง และจากโครงสร้างที่เนื่องกับ SC ที่เรียกว่า pretectum และ parabigeminal nucleus ใยประสาทจากจอตาครอบคลุมทุกส่วนของชั้นใต้ผิว และเป็นใยประสาทที่มาจากตาทั้งสองข้าง แม้ว่าใยประสาทที่มาจากตาด้านตรงข้ามจะมีมากกว่า ส่วนใยประสาทจากคอร์เทกซ์มากที่สุดมาจากคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 17) คอร์เทกซ์สายตาทุติยภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 18 และเขตบร็อดแมนน์ 19) และจาก frontal eye fields ส่วน parabigeminal nucleus มีบทบาทที่สำคัญอย่างยิ่งในหน้าที่ของ SC ที่จะกล่าวต่อไป

เปรียบเทียบกับข้อมูลที่มาจากระบบสายตาของชั้นใต้ผิว ชั้นกลางและชั้นลึกรับข้อมูลโดยมากจากโครงสร้างของระบบรับความรู้สึกและระบบสั่งการ. เขตต่าง ๆ โดยมากจากเปลือกสมองจะส่งแอกซอนมายังชั้นต่าง ๆ เหล่านี้ แม้ว่า แอกซอนจากเขตสัมพันธ์ (association areas) มักจะหนาแน่นกว่าจากเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิหรือจากเขตสั่งการ^{[ต้องการอ้างอิง]} แต่จะมีความแตกต่างกันระหว่างสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ ทั้งในเขตเปลือกสมองที่ส่งข้อมูลมา ทั้งในความหนาแน่นของแอกซอนจากเขตนั้น ๆ

แหล่งข้อมูลเข้าที่สำคัญอีกแหล่งหนึ่งมาจาก substantia nigra pars reticulata ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ basal ganglia เป็นแหล่งข้อมูลแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ใช้สารสื่อประสาท GABA ซึ่งเชื่อกันว่า มีส่วนในการช่วยควบคุม superior colliculus. ชั้นกลางและชั้นในรับข้อมูลจาก spinal trigeminal nucleus ซึ่งส่งข้อมูลความรู้สึกทางกาย (somatosensory) จากใบหน้า และจากไฮโปทาลามัส, zona incerta, ทาลามัส, และจาก inferior colliculus

นอกจากจะมีข้อมูลเข้าที่ต่าง ๆ กันแล้ว ชั้นใต้ผิวและชั้นลึกยังมีการส่งข้อมูลออกที่ต่าง ๆ กันอีกด้วย ข้อมูลที่สำคัญที่สุดส่วนหนึ่งจากชั้นใต้ผิวเดินทางไปยัง pulvinar และส่วนกลางด้านข้างของทาลามัส ซึ่งก็ส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมตาต่อไป และก็มีข้อมูลส่งจากชั้นใต้ผิวไปยัง pretectal nuclei, lateral geniculate nucleus ในทาลามัส, และ parabigeminal nucleus อีกด้วย แต่ข้อมูลที่ส่งไปจากชั้นลึกมีมากกว่า คือ มีวิถีประสาทขนาดใหญ่สองวิถีที่ส่งไปในระบบประสาทเบื้องต่ำ คือส่งไปยังก้านสมองและไขสันหลัง และยังมีวิถีประสาทมากมายส่งไปยังศูนย์รับความรู้สึก (sensory) และศูนย์สั่งการ (motor) รวมทั้งส่วนอื่น ๆ ที่มีส่วนร่วมในการสั่งการเคลื่อนไหวของตา

โครงสร้างที่แบ่งเป็นระบบย่อย ๆ

ถ้าทำการสำรวจโดยละเอียดจะพบว่า ชั้นของ SC ไม่ได้เป็นแผ่นเรียบ ๆ แต่แบ่งออกเป็นคอลัมน์ต่าง ๆ จัดระเบียบคล้ายช่อง 6 เหลี่ยมในรวงผึ้ง ตัวบ่งบอกถึงโครงสร้างเป็นคอลัมน์ที่ชัดเจนที่สุดมาจากแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก parabigeminal nucleus ที่มีส่วนสุด (terminal) เชื่อมกับ SC อย่างสม่ำเสมอตั้งแต่ด้านบนไปจนถึงด้านล่าง สารเคมีประสาทที่เป็นตัวบ่งชี้อย่างอื่นรวมทั้ง calretinin, parvalbumin, GAP-43, และหน่วยรับความรู้สึกประเภท NMDA นอกจากนั้น การเชื่อมต่อกับโครงสร้างต่าง ๆ มากมายในก้านสมองและ diencephalon ก็ปรากฏลักษณะต่าง ๆ กันดังกล่าวนี้เช่นกัน จำนวนคอลัมน์ทั้งหมดมีประมาณ 100 แม้ว่า ความสำคัญทางหน้าที่ของการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์ยังไม่ชัดเจน แต่ก็น่าสนใจว่า หลักฐานที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine เป็นส่วนของวงจรประสาทที่ทำให้เกิดความผันแปรแบบ winner-take-all ในเทคตัม ดังที่จะกล่าวต่อไป

ในสปีชีส์ที่ได้รับการสำรวจมาแล้วทั้งหมด รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์อื่น ๆ มีการแบ่งออกเป็นส่วน ๆ เช่นนี้ แต่การแบ่งออกก็ยังมีความแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในสปีชีส์ต่าง ๆ คือ ในสปีชีส์ที่มีเรตินาแบบลาย (คือไม่มีรอยบุ๋มจอตาแต่มีแถบในจอตาที่เรียกว่า streak โดยหลัก ๆ แล้ว มีอยู่ในสปีชีส์ที่มีตาอยู่ทางด้านข้างเช่นกระต่ายและกวาง) การจัดระเบียบเช่นนี้ครอบคลุม SC ทั้งหมด แต่ในสปีชีส์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ที่อยู่ตรงกลาง การจัดระเบียบเช่นนี้ไปหยุดอยู่ที่ด้านหน้า (rostral) ของ SC ซึ่งเป็นส่วนที่มีนิวรอนมีหน้าที่เกี่ยวกับการตรึงตา (fixation) โดยยิงศักยะงานตลอดเวลาที่มีการตรึงตาในที่ใดที่หนึ่ง

Nucleus Isthmii/Parabigeminalis

 

แผนผังแสดงการเชื่อมต่อแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) ระหว่าง optic tectum และส่วนทั้งสองของ nucleus isthmii

optic tectum มีการเชื่อมต่อกันอย่างสำคัญกับโครงสร้างที่ติดกันที่เรียกว่า nucleus isthmii ซึ่งดึงดูดความสนใจของนักวิจัยเร็ว ๆ นี้เพราะมีหลักฐานใหม่ ที่แสดงว่า nucleus isthmii มีความสำคัญในการทำหน้าที่ของเทคตัม แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีการใช้คำว่า superior colliculus มากกว่าที่จะใช้คำว่า optic tectum โครงสร้างนั้นกลับเรียกว่า parabigeminal nucleus นี่เป็นอีกส่วนหนึ่งในสมองที่มีการใช้ชื่อสองชื่อเรียกโครงสร้างอันเดียวกัน

nucleus isthmii นั้นแบ่งออกเป็นสองส่วน ส่วนแรกคือ pars magnocellularis (ตัวย่อ Imc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดใหญ่) และ pars parvocellularis (ตัวย่อ Ipc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็ก) ส่วน Imc บางครั้งก็เรียกว่า pars semilunaris (ส่วนพระจันทร์ครึ่งดวง) เพราะมีรูปร่างคล้ายพระจันทร์ครึ่งดวง หรือเสี้ยวพระจันทร์ เมื่อผ่าออก

ดังที่แสดงในแผนผัง การเชื่อมต่อกันระหว่างเขต 3 เขตคือ เทคตัม, Ipc, และ Imc มีลักษณะเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) คือ นิวรอนในชั้นนอก ๆ ของเทคตัมมีจุดที่สัมพันธ์กับนิวรอนของ Ipc และ Imc แอกซอนที่ส่งไปที่ Ipc มีการรวมศูนย์กันมากกว่าแอกซอนที่ส่งไปยัง Imc ซึ่งมีการกระจายออกในระดับที่สูงกว่าง ส่วน Ipc เองก็ส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ไปยังทั้ง Imc และเทคตัม ในเทคตัม แอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก Ipc แตกกิ่งก้านสาขาเดินทางไปไปยังจุดเป้าหมาย ที่ขยายไปทั่วทั้งคอลัมน์ ตั้งแต่บนจนถึงล่าง โดยเปรียบเทียบกัน Imc ส่งแอกซอนแบบ GABA ไปยัง Ipc และเทคตัม ซึ่งกระจายไปในแนวด้านข้าง ครอบคลุมแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopic ของส่วนทั้งสอง ดังนั้น จึงปรากฏว่า วงจรประสาท เทคตัม-Ipc-Imc ก่อให้เกิดการทำงานในเทคตัมเป็นการทำงานแบบมีสัญญาณป้อนกลับ ที่มีทั้งสัญญาณกระตุ้นที่รวมศูนย์จากคอลัมน์ของ Ipc และสัญญาณยับยั้งจากนิวรอนของ Imc ที่กระจายไปทั่ว

หน้าที่

การศึกษาในเรื่อง optic tectum มีประวัติเกี่ยวกับการเปลี่ยนแนวความคิดหลายครั้งหลายคราว ก่อนปี ค.ศ. 1970 งานวิจัยโดยมากเป็นไปในสัตว์อื่นนอกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งปลา กบ และสัตว์ปีก คือเป็นการศึกษาในสปีชีส์ที่เทคตัมเป็นโครงสร้างหลักในการรับข้อมูลจากตา ความคิดพื้นฐานในเวลานั้นก็คือว่า ในสปีชีส์เหล่านี้ เทคตัมเป็นศูนย์การเห็นหลักในสมองของสัตว์อื่นที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และดังนั้น จึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมต่าง ๆ มากมาย

แต่ว่าในระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1970 ถึง 1990 ก็มีการศึกษาด้วยการบันทึกสัญญาณประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นไปโดยมากในลิง และโดยมากเพ่งจุดสนใจไปที่หน้าที่ของ superior colliculus ในการควบคุมการเคลื่อนไหวตา การศึกษาในแนวนี้รับการตีพิมพ์มากเสียจนกระทั่งว่า ความคิดของนักวิทยาศาสตร์โดยมากเห็นว่า การควบคุมตาเป็นหน้าที่สำคัญของ SC เพียงอย่างเดียวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งความเห็นเช่นนี้ก็ยังพบได้ในหนังสือวิชาการตราบเท่าทุกวันนี้

ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1990 งานทดลองโดยใช้สัตว์ที่สามารถขยับหัวได้โดยอิสระ พบหลักฐานที่ชัดเจนว่า จริง ๆ แล้ว SC เป็นจุดกำเนิดการเปลี่ยนการทอดสายตา (gaze shifts) ซึ่งรวมทั้งการเคลื่อนศีรษะและการเคลื่อนตา คือไม่ใช่เป็นการเคลื่อนตาโดยอย่างเดียว การค้นพบนี้จุดประกายให้เกิดความสนใจในหน้าที่อย่างอื่น ๆ ของ SC อีก และนำไปสู่งานวิจัยที่พบการประมวลข้อมูลจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ในหลาย ๆ สปีชีส์ และในหลาย ๆ สถานการณ์ อย่างไรก็ดี บทบาทหน้าที่ของ SC ในการควบคุมตาเป็นเรื่องที่มีความเข้าใจดีกว่าหน้าที่อื่น ๆ ทั้งหมด

การศึกษาทางพฤติกรรมพบว่า SC ไม่จำเป็นในการรู้จำวัตถุ แต่มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการชี้นำพฤติกรรมไปสู่วัตถุ ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้แม้จะขาดเปลือกสมอง ดังนั้น แม้ว่า แมวที่มีความเสียหายออย่างสำคัญต่อคอร์เทกซ์สายตา (ในเปลือกสมอง) ไม่สามารถที่จะรู้จำวัตถุ แต่ก็อาจจะยังสามารถติดตามและขยับอวัยวะและตัวไปตามทิศทางของวัตถุที่เคลื่อนไหวอยู่ แม้ว่าอาจจะช้ากว่าปกติ แต่ถ้าว่า ครึ่งหนึ่งของ SC ถูกตัดออก แมวนั้นก็จะหมุนตัวไปรอบ ๆ ไปทางด้านของ SC ที่ถูกตัดออก และจะปรับอวัยวะและตัวเหมือนกับถูกบีบบังคับไปทางวัตถุที่อยู่ที่ด้านนั้น แต่จะไม่สามารถปรับอวัยวะและตัวไปสู่วัตถุที่อยู่ในด้านตรงกันข้าม ความบกพร่องอย่างนี้จะค่อย ๆ หายไปเมื่อเวลาผ่านไปแต่จะไม่หายไปโดยสิ้นเชิง

การเคลื่อนไหวตา

ในไพรเมต การเคลื่อนไหวตานั้นสามารถแบ่งได้เป็น 4 อย่าง คือ

• การตรึงตา (fixation) เป็นการตรึงตาทั้งสองที่วัตถุที่อยู่นิ่ง ๆ โดยจะมีการเคลื่อนไหวตาเพื่อชดเชยการเคลื่อนไหวของศีรษะเท่านั้น
• smooth pursuit เป็นการเคลื่อนไหวตาอย่างสม่ำเสมอตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่
• saccades เป็นการเคลื่อนไหวตาอย่างรวดเร็วจากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่ง
• vergence เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางตรงกันข้ามพร้อม ๆ กันเพื่อที่จะได้มาหรือดำรงไว้ซึ่งการเห็นแบบ binocular

แม้ว่า SC จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาเหล่านี้ทั้งหมด แต่หน้าที่เกี่ยวกับ saccades เป็นส่วนที่ได้รับการศึกษาแล้วมากที่สุด

SC แต่ละข้างของซีกสมอง มีแผนที่ 2 มิติเป็นตัวแทนของลานสายตากึ่งด้าน ส่วนรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งเป็นส่วนที่สามารถรับข้อมูลได้อย่างละเอียดที่สุด ปรากฏที่สุดด้านหน้าของแผนที่ และส่วนรอบ ๆ สายตา (peripheral) ปรากฏที่สุดด้านหลังของแผนที่ การเคลื่อนไหวตาเกิดขึ้นเพราะการทำงานในชั้นลึก ๆ ของ SC

ในระหว่างการตรึงตา นิวรอนใกล้ด้านหน้า ซึ่งรับข้อมูลมาจากรอยบุ๋มจอตา จะมีการส่งสัญญาณแบบ tonic (ไปเรื่อย ๆ แบบไม่ถี่) ส่วนในระหว่าง smooth pursuit นิวรอนส่วนกระเถิบไปอีกหน่อยหนึ่งจากด้านหน้าจะส่งสัญญาณ ซึ่งนำไปสู่การเคลื่อนไหวตาแบบเป็นไปทีละน้อย สำหรับ saccades นิวรอนซึ่งเป็นตัวแทนจุดที่ตาจะไปทอดลง จะเกิดการทำงาน คือ ก่อนที่ saccade จะเกิดขึ้น จะมีการเพิ่มการทำงานของนิวรอนในจุดที่ตาจะไปทอดลงอย่างรวดเร็ว และการทำงานในส่วนอื่น ๆ ของ SC ก็จะลดลง แต่ว่า การเข้ารหัสตำแหน่งค่อนข้างที่จะกว้าง คือ สำหรับการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ครั้งหนึ่ง ๆ ระดับการส่งสัญญาณของนิวรอนรอบ ๆ จะมีลักษณะเป็น "เนินเขา" ซึ่งครอบคลุมส่วนหนึ่ง ๆ ของแผนที่ใน SC โดยที่ตำแหน่งของ "ยอดเขา" เป็นตำแหน่งเป้าหมายของ saccade

แม้ว่า SC จะเข้ารหัสจุดเป้าหมายของการเปลี่ยนการทอดสายตา แต่ไม่ปรากฏว่าเป็นส่วนที่กำหนดการเคลื่อนไหวตาและศีรษะเป็นลำดับเพื่อจะให้สำเร็จเป้าหมายนั้นได้ การแปลงสัญญาณเป้าหมายการทอดสายตาออกให้เป็นการเคลื่อนไหวศีรษะและตา ให้เป็นวิถีการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง saccade อาศัยการประมวลผลข้อมูลจาก SC และจากส่วนอื่น ๆ ในสมอง โดยเขตสั่งการต่าง ๆ ที่รับสัญญาณจาก SC ซึ่งเป็นกระบวนการที่ยังไม่มีความเข้าใจกันดี แต่ไม่ว่ากระบวนการนั้นจะเป็นไปได้อย่างไร SC ก็ยังเป็นส่วนที่เข้ารหัสตำแหน่งเป้าหมายโดยแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopic นั่นก็คือ รูปแบบการทำงานของ SC บอกถึงออฟเซต (ระยะและทิศทางที่แตกต่าง) จากตำแหน่งที่ตากำลังจ้องมอง โดยไม่เกี่ยวข้องว่าตำแหน่งเริ่มต้นของตาจะอยู่ที่ไหน

ยังมีข้อขัดแย้งว่า SC เพียงแต่เริ่มสั่งการเคลื่อนไหวของตา แล้วโครงสร้างอื่น ๆ จึงทำการปฏิบัติการ หรือว่า แม้ SC ก็ทำการปฏิบัติการด้วยเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ในปี ค.ศ. 1991 มูโนซ์และคณะ เสนอโดยใช้ข้อมูลจากงานวิจัยของตนว่า ในช่วงที่เกิด saccade "เนินเขา" ที่แสดงการทำงานของ SC มีการเคลื่อนไปอย่างช้า ๆ ซึ่งแสดงออฟเซตที่กำลังแปรเปลี่ยนไปของตาจากตำแหน่งเป้าหมาย ถึงอย่างนั้น ในปัจจุบัน ความเห็นหลักของเหล่านักวิทยาศาตร์ก็คือว่า แม้ว่า เนินเขานั้นจะย้ายตำแหน่งไปเล็ก ๆ น้อย ๆ ในระหว่าง saccade แต่ว่า การย้ายตำแหน่งนั้นไม่เป็นไปอย่างคงที่คงวาและไม่เป็นสัดส่วนดังที่สมมุติฐาน "เนินเขาเคลื่อนที่" นั้นพยากรณ์

ส่วนสั่งการของ SC ส่งสัญญาณขาออกไปยังนิวเคลียสในสมองส่วนกลางและก้านสมอง ซึ่งเปลี่ยนการเข้ารหัสโดยตำแหน่งใน SC ไปเป็นการเข้ารหัสโดยความถี่ศักยะงานที่ใช้กันในกลุ่มนิวรอน oculomotor การเคลื่อนไหวตาเกิดขึ้นได้อาศัยกล้ามเนื้อหกมัด ซึ่งแบ่งเป็น 3 คู่ คู่หนึ่ง ๆ ตั้งฉากกับคู่อื่น ๆ ดังนั้น ในระดับสุดท้ายของการเคลื่อนไหวตา การเข้ารหัสเป็นไปตามระบบพิกัดคาร์ทีเซียน

แม้ว่า SC จะรับสัญญาณโดยตรงที่มีกำลังจากจอตา แต่ในไพรเมต SC จะได้รับการควบคุมจากเปลือกสมองโดยหลัก ซึ่งประกอบด้วยเขตต่าง ๆ ที่มีหน้าที่กำหนดการเคลื่อนไหวตา คือ

• frontal eye fields (FEF) ซึ่งเป็นส่วนของคอร์เทกซ์สั่งการ มีหน้าที่เริ่มต้น saccades ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
• supplementary eye fields ซึ่งอยู่ติดกับ FEF มีหน้าที่แบ่งการเคลื่อนไหวแบบ saccades ออกเป็นลำดับ
• parietal eye fields ซึ่งอยู่เลยไปทางด้านหลังของสมอง มีหน้าที่โดยหลักเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวแบบ saccades ที่เป็นรีเฟล็กซ์ ซึ่งเกิดขึ้นตอบสนองการเปลี่ยนแปลงบางอย่างของวิวที่เห็น

SC รับข้อมูลจากตาที่ชั้นนอก ๆ เท่านั้น คือชั้นที่ลึกลงไปรับข้อมูลจากหูและจากกาย และมีการเชื่อมต่อกับเขตสั่งการที่ตอบสนองต่อข้อมูลประสาทสัมผัสต่าง ๆ โดยรวม ๆ แล้ว เชื่อกันว่า SC มีหน้าที่ช่วยปรับศีรษะและตาไปทางสิ่งที่เห็นและได้ยิน

SC รับข้อมูลการได้ยินมาจาก inferior colliculus มีการประสานข้อมูลทางหูกับข้อมูลทางตามีผลเป็นการรับรู้ว่า ใครเป็นคนพูด (และทำให้เกิดการแปลสิ่งเร้าผิดว่า หุ่นที่อยู่ในมือเป็นผู้พูดแทนผู้พากย์เสียง)

 

สมองส่วนหลัง (hindbrain) และสมองส่วนกลาง มุมมองจากข้างหลังด้านข้าง (postero-lateral) SC มีสีน้ำเงิน

ความหลากหลาย

ไพรเมต

เป็นที่ยอมรับกันว่า SC ในไพรเมตไม่เหมือนกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เพราะว่าไม่มีแผนที่ของลานสายตาทั้งหมดที่มาจากตาด้านตรงกันข้าม แต่ว่า โดยเหมือนกับคอร์เทกซ์สายตาและ lateral geniculate nucleus SC มีแผนที่ครึ่งหนึ่งของลานสายตาจากตาทั้งสอง (คือ SC ในสมองซีกซ้ายมีแผนที่ลานสายตาด้านขวาทั้งจากตาซ้ายและตาขวา) แต่ไม่มีแผนที่อีกครึ่งหนึ่งของลานสายตาด้านเดียวกัน (จากตาทั้งสอง)

ที่เป็นเช่นนี้ก็เพราะว่า ไพรเมตไม่มีการเชื่อมต่อกันระหว่าง retinal ganglion cell ในกึ่งข้างใน (ข้างขมับ) ของจอตา กับ SC ซีกตรงกันข้าม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น retinal ganglion cell ในจอตา ส่งแอกซอนทั้งหมดไปยัง SC ซีกตรงกันข้าม

ความแตกต่างเช่นนี้ระหว่างไพรเมตกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น เป็นหลักฐานชิ้นสำคัญของทฤษฎีว่า ค้างคาวผลไม้มีสัตว์บรรพบุรุษเดียวกัน (sister taxon) กับไพรเมต ซึ่งเป็นทฤษฏีเสนอโดยนักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย ดร. แจ็ค เพ็ตติกริว ในปี ค.ศ. 1986 หลังจากที่ได้พบว่า ค้างคาวผลไม้มีความคล้ายคลึงกับไพรเมต โดยมีการเชื่อมต่อกันระหว่างจอตาและ SC ที่เหมือนกัน ซึ่งต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ

สัตว์มีกระดูกสันเหลังประเภทอื่น ๆ

ในตระกูลงูที่สามารถตรวจจับรังสีอินฟราเรดได้ เช่นวงศ์งูเหลือมและวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง เส้นประสาทจากตาส่งผ่าน trigeminal nerve แทนที่จะผ่านลำเส้นใยประสาทตา แต่ว่า การแปลผลข้อมูลอย่างอื่นเหมือนกัน ดังนั้น งูเหล่านั้นจึงมี optic tectum ด้วยเช่นกัน

ดูเพิ่ม

• Lateral geniculate nucleus

รูปภาพอื่น ๆ

•  

  ก้านสมอง ชำแหละโดยตื้น มองจากด้านข้าง (lateral)

•  

  ก้านสมอง มองจากด้านข้าง (lateral)

•  

  ก้านสมอง ชำแหละโดยลึก มองจากด้านข้าง (lateral)

•  

  ก้านสมอง ชำแหละโดยลึก มองจากด้านข้าง (lateral)

•  

  สมองส่วนกลาง ผ่าตามขวาง (Transverse) ที่ระดับของ SC

•  

  ก้านสมองมองจากด้านหลัง (posterior) ของทาลามัส

•  

  Superior colliculus

แหล่งข้อมูลอื่น

• ก้านสมองที่มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน 23Colliculus
• ภาพสมองตัดแต่งสีซึ่งรวมส่วน "superior colliculus" at the BrainMaps project

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 258. ISBN 978-616-335-105-0. Check date values in: |year= (help)
2. Wallace et al., 2005
3. Lunenburger et al., 2001
4. Kustov & Robinson, 1996
5. Maximino, 2008
6. Northcutt, 2002
7. Grillner, 2003
8. Saitoh et al., 2007
9. Ulanovsky & Moss, 2008
10. Valentine & Moss, 1997
11. Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (2007). "NOGO-A induction and localization during chick brain development indicate a role disparate from neurite outgrowth inhibition". BMC Dev. Biol. 7 (1): 32. doi:10.1186/1471-213X-7-32. PMC 1865376. PMID 17433109.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
12. Huerta & Harting, 1984
13. Clemo HR, Stein BE (1984). "Topographic organization of somatosensory corticotectal influences in cat". Journal of Neurophysiology. 51 (5): 843–858. PMID 6726314.
14. กาบา (Gamma-Aminobutyric acid ตัวย่อ GABA) เป็นสารสื่อประสาทแบบห้ามตัวหลัก ในระบบประสาทกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีบทบาทสำคัญในการควบคุมความกระตุ้นได้โดยทั่วไปในระบบประสาท นอกจากนั้นแล้ว ในมนุษย์ กาบายังมีบทบาทโดยตรงในการควบคุมความตึงตัวของกล้ามเนื้อ
15. Chavalier & Mana, 2000
16. Illing, 1996
17. Mana & Chevalier, 2001
18. Sprague, 1996
19. Sparks & Gandhi, 2003
20. Klier et al., 2001
21. Munoz et al., 1991
22. Soetedjo et al., 2002
23. Pierrot-Deseilligny et al., 2003
24. Klier et al., 2003
25. Krauzlis et al., 2004
26. Sparks, 1999
27. Lane et al., 1973
28. Pettigrew, 1986
29. Hartline et al., 1978

อ้างอิง

• Chevalier, G (2000). "Honeycomb-like structure of the intermediate layers of the rat superior colliculus, with additional observations in several other mammals: AChE patterning". J Comp Neurol. 419 (2): 137–53. PMID 10722995. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Dean, P (1989). "Event or emergency? Two response systems in the mammalian superior colliculus". Trends Neurosci. 12 (4): 137–47. PMID 2470171. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Grillner, S (2003). "The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks". Nat Rev Neurosci. 4 (7): 573–86. doi:10.1038/nrn1137. PMID 12838332.
• Hartline, PH (1978). "Merging of modalities in the optic tectum: infrared and visual integration in rattlesnakes". Science. 199 (4334): 1225–9. doi:10.1126/science.628839. PMID 628839. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Huerta, MF (1984). Vanegas H (บ.ก.). Comparative Neurology of the Optic Tectum. New York: Plenum Press. pp. 687–773. ISBN 978-0-306-41236-3. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Illing, R-B (1996). "The mosaic architecture of the superior colliculus". Prog Brain Res. 112: 17–34. PMID 8979818.
• King, AJ (1996). "The development of topographically-aligned maps of visual an auditory space in the superior colliculus". Prog Brain Res. 112: 335–350. doi:10.1016/S0079-6123 (08) 63340-3 Check |doi= value (help). PMID 8979840. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Klier, EM (2001). "The superior colliculus encodes gaze commands in retinal coordinates" (PDF). Nat Neurosci. 4 (6): 627–32. doi:10.1038/88450. PMID 11369944. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Klier, E (2003). "Three-dimensional eye-head coordination is implemented downstream from the superior colliculus". J Neurophysiol. 89 (5): 2839–53. doi:10.1152/jn.00763.2002. PMID 12740415. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Krauzlis, R (2004). "Target selection and the superior colliculus: goals, choices and hypotheses". Vision Res. 44 (12): 1445–51. doi:10.1016/j.visres.2004.01.005. PMID 15066403. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Kustov, A (1996). "Shared neural control of attentional shifts and eye movements". Nature. 384 (6604): 74–77. doi:10.1038/384074a0. PMID 8900281. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Lane, RH (1973). "The visuotopic organization of the superior colliculus of the owl monkey (Aotus trivirgatus) and the bush baby (Galago senegalensis)". Brain Res. 60 (2): 335–49. doi:10.1016/0006-8993 (73) 90794-4 Check |doi= value (help). PMID 4202853. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Lunenburger, L (2001). "A possible role of the superior colliculus in eye–hand coordination". Prog Brain Res. 134: 109–25. PMID 11702538. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Mana, S (2001). "Honeycomb-like structure of the intermediate layers of the rat superior colliculus: afferent and efferent connections". Neuroscience. 103 (3): 673–93. PMID 11274787. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Maximino, C; Soares, Daphne (2008). Soares, Daphne (บ.ก.). "Evolutionary changes in the complexity of the tectum of nontetrapods: a cladistic approach". PLOS One. 3 (10): e385. doi:10.1371/journal.pone.0003582. PMC 2571994. PMID 18974789.
• Munoz, DP (1991). "Movement of activity on the superior colliculus motor map during gaze shifts" (PDF). Science. 251 (4999): 1358–60. doi:10.1126/science.2003221. PMID 2003221. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Northcutt, RG (2002). "Understanding vertebrate brain evolution". Integr Comp Biol. 42 (4): 743–6. doi:10.1093/icb/42.4.743. PMID 21708771.
• Pettigrew, JD (1986). "Flying primates? Megabats have the advanced pathway from eye to midbrain". Science. 231 (4743): 1304–6. doi:10.1126/science.3945827. PMID 3945827.
• Pierrot-Deseilligny, C (2003). "Cortical control of ocular saccades in humans: a model for motricity". Prog Brain Res. 142: 3–17. PMID 12693251. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Saitoh, K (2007). "Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey". J Neurophysiol. 97 (4): 3093–108. doi:10.1152/jn.00639.2006. PMID 17303814. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Soetedjo, R (2002). "Evidence against a moving hill in the superior colliculus during saccadic eye movements in the monkey". J Neurophysiol. 87 (6): 2778–89. PMID 12037180. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Sparks, DL (1999). "Conceptual issues related to the role of the superior colliculus in the control of gaze". Curr Op Neurobiol. 6 (6): 698–707. PMID 10607648.
• Sparks, DL (2003). "Single-cell signals: an oculomotor perspective". Prog Brain Res. 142: 35–53. PMID 12693253. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Sprague, JM (1996). "Neural mechanisms of visual orienting responses". Prog Brain Res. 112: 1–15. PMID 8979817.
• Stein, BE (1981). "Control of pinna movements and sensorimotor register in cat superior colliculus". Brain Behav Evol. 19 (3–4): 180–192. doi:10.1159/000121641. PMID 7326575. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Ulanovsky, N (2008). "What the bat's voice tells the bat's brain". PNAS. 105 (25): 8491–98. doi:10.1073/pnas.0703550105. PMC 2438418. PMID 18562301. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Valentine, D (1997). "Spatially selective auditory responses in the superior colliculus of the echolocating bat". J Neurosci. 17 (5): 1720–33. PMID 9030631. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Wallace, MT (1998). "Multisensory integration in the superior colliculus of the alert cat". J Neurophysiol. 80 (2): 1006–10. PMID 9705489. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)